Строение
Все мухи имеют некоторые морфологические признаки, сходные между собой.
Тело взрослой особи разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Всё тело насекомых густо покрыто волосками.
Большую часть боковой поверхности головы занимают фасеточные глаза, за которыми расположены три простых глазка. Спереди прикреплены антенны, или усики, над основанием которых находится лобный пузырь. Последний у некоторых видов редуцирован. От нижней поверхности головы отходит хоботок — ротовой аппарат. У большинства видов он лижущего типа. У кровососущих мух он колюще-сосущего или режуще-сосущего типов.
Грудной отдел представлен в основном среднегрудью. Переднегрудь и заднегрудь имеют очень маленький размер. Верхняя поверхность среднегруди называется среднеспинка. Её задняя часть представлена щитком, имеющим треугольную форму. По бокам груди расположены передние и задние пары грудных дыхалец.
Брюшко мухи может значительно увеличиваться в объёме за счёт растяжения мембран, соединяющих брюшные сегменты
Это важно для самок с созревшими яйцами и напитавшихся особей. На брюшке расположены брюшные дыхальца
Последние сегменты брюшка входят в состав полового аппарата — яйцеклада у самок и копулятивного аппарата у самцов. Яйцеклад в обычном состоянии втянут внутрь брюшка. При откладке яиц или рождении личинок он выдвигается наружу.
Лапка мух пятичлениковая, на последнем членике расположены органы осязания и вкуса в виде пульвилл.
Характер жилкования крыльев мух является важным диагностическим признаком.
Большинство видов мух яйцекладущи. Яйца мелкие, продолговатой формы. Хорион яйца беловатого цвета, ячеистый с точечным скульптурным рисунком.
Личинки мух — червеобразной формы, безногие, лишённые обособленной головы, желтоватого, реже коричневатого цвета. На заострённом переднем конце расположены подвижные ротовые крючки, служащие для соскабливания питательного субстрата и передвижения личинок. Личинки снабжены 2 парами дыхалец, находящихся на первом грудном сегменте и на заднем конце тела.
Различают 3 стадии развития личинок. Причём, последняя, III стадия, включает 2 периода — питания и предкуколки. По завершении предкуколочного периода личинка линяет. Личинка круглошовных мух линяет, не сбрасывая кутикулу, которая образует пупарий. При выходе новорождённой мухи пупарий открывается по округлой линии (отсюда название «круглошовные»). Личинки прямошовных мух при окукливании сбрасывают кутикулу. При вылуплении взрослого насекомого оболочка куколки разрывается по прямой или Т-образной линии (отсюда название «прямошовные»)[10].
Биология
Имаго каллифорид мух имеют, как правило, яркую окраску зелёных или синих тонов с металлическим отливом, реже тёмно-серую с коричневой.
Типично падальными, развивающимися на трупах, являются представители основных родов семейства — зелёных падальных мух (Lucilia) и синих падальных мух (Cynomya, Calliphora). Их самкам для развития яиц требуется значительное количество белка (до 800 мкг). Отыскав падаль (иногда для этого мухе приходится пролететь до 20 км), самки откладывают белые яйца размером 1,5×0,4 мм — по 150—200 яиц за один раз. Всего за жизнь самка может отложить до 2000 яиц. Для того, чтобы личинки вывелись, требуется от 12 часов до 1—2 дней (в зависимости от температуры окружающей среды). Пищеварение у личинок внекишечное — они всасывают пищу, разжиженную их протеолитическими ферментами.
Личинки падальных мух бывают двух видов: гладкие и «волосатые». Первые исключительно падальщики, вторые — преимущественно активные хищники, питающиеся гладкими личинками, и появляются на падали позднее первых.
Личинки проходят три линьки, после чего окукливаются. При комнатной температуре (ок. 30 °C) чёрная падальная муха Phormia regina превращается из яйца в куколку за 6—11 дней. Личинка зарывается в землю, при благоприятной погоде выходя из пупария через 14 дней взрослым насекомым. Поскольку жизненный цикл падальных мух хорошо изучен, их используют в судебно-медицинской экспертизе для определения времени смерти.
Синяя падальная муха <,i>,Calliphora sp.<,/i>,[en]
Кроме падали, многие виды падальных мух развиваются на экскрементах людей и животных. Нередки случаи, когда один и тот же вид способен развиваться, как на падали, так и в фекалиях. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода ряда видов падальных мух к паразитированию на живых существах: мухи-поллении (Pollenia), например, сохранили способность развиваться в мясе, однако их личинки часто встречаются в теле дождевых червей, которых они постепенно поедают. Есть виды, паразитирующие на улитках, живущие в термитниках и муравейниках. Паразитические падальные мухи могут развиваться в некротизированных тканях и вызывать миазы у животных и людей. Так, ущерб, наносимый австралийскому овцеводству мухой Lucilia cuprina, паразитирующей на овцах, оценивается в 170 млн долларов США ежегодно.
Взрослые падальные мухи подчас становятся опылителями цветов, к которым их привлекает сильный запах, похожий на запах гниющего мяса (как у ).
Литература
- Лер П. А. 1996: Ктыри подсемейства Asilinae (Diptera, Asilidae) Палеарктики. Эколого-морфологический анализ, систематика и эволюция. — Владивосток, Дальнаука, 1996. — 184 с.
- Олсуфьев Н. Г. 1937: Насекомые двукрылые. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР. Новая серия. 9. Том 7. Вып.2. — Москва. Ленинград. Издательство АН СССР. — 1937. 436 с.
- Hull Frank. M. 1962: Robber flies of the world. The genera of the family Asilidae. // Bulletin of the United States National Museum. Smithsonian Institution. — 1962. — Vol. 224, Parts 1-2. — P. 1-430 (), P. 431—907 (): 1-907. Washington. ISSN
- Lavigne R. J. 2002: Evolution of courtship behaviour among the Asilidae (Diptera), with a review of courtship and mating. in: Studia dipterologica. Ampyx, Halle 9.2002,2, 703—742. ISSN
Мухи в искусстве
Карло Кривелли. Мария с младенцем (около 1473)
В литературе
- Детская сказка в стихах «Муха-цокотуха», написанная писателем Корнеем Чуковским.
- Басня И. И. Дмитриева «Муха».
- Пьеса Ж. П. Сартра «Мухи».
- «Похвала мухе». Из этого древнегреческого произведения, написанного Лукианом, мы знаем пословицу «делать из мухи слона».
- Стихотворение «Муха» Иосифа Бродского.
В кино
- Фильм «Муха» (1986 год), где главный герой, учёный, в результате неудачного эксперимента становится насекомоподобным монстром.
- Муха Мух — один из главных героев фильма «Миссия Дарвина».
- Муха Вжик — один из главных героев мультсериала «Чип и Дейл спешат на помощь».
- Фильм «Муха» (фильм, 2012) индийский фильм, где герой возродился в теле мухи, чтобы отомстить за свою смерть и защитить любимую.
- Анимация «Жизненный миг», где изображён быт мухи.
В музыке
- Песня «Источник заразы» группы «Звуки Му» (1989).
- Альбом австралийской рок-группы AC/DC — «Fly on the Wall» (1985)
Другое
- Золотые мухи (награда)
- Студия «Муха», расположенная в городе , производит мультфильмы и графику для кино.
Размножение
Зеленые падальницы откладывают яйца на любой субстрат, который способен служить пищей их будущему потомству, в том числе на раны живых существ. Личинки вылупляются обычно уже на вторые сутки, а в летнюю жару уже через несколько часов.
Самка на протяжении одного сезона откладывает до 1000-1500 продолговатых, бледно-желтых или сероватых яиц диаметром около 1 мм. В одной кладке их может быть до 180 штук.
Первое время личинки дышат через кожу, а позже при помощи системы трахей, образующейся в задней части тела. Ротовое отверстие вооружено небольшими крючками, служащими для передвижения вглубь туши разлагающегося животного. Они же выделяют энзимы, разжижающие плоть, вследствие чего образуется питательный бульон.
В зависимости от климатических условий развитие личинок длится 1-2 недели с последующим окукливанием.
Вместе с имаго они могут впадать в диапаузу поздней осенью и возобновлять свою деятельность после зимовки ранней весной.
Классификация
- Подсемейство Achanthipterinae
- Подсемейство Atherigoninae
- Подсемейство Azeliinae
- Подсемейство Coenosiinae
- Триба Coenosiini
- Триба Limnophorini
- Подсемейство Cyrtoneurininae
- Подсемейство Eginiinae
- Подсемейство Lispinae
- Подсемейство Muscinae
- Триба Azeliini
- Триба Muscini
- Триба Reinwardtiini
- Триба Stomoxyini
- Подсемейство Mydaeinae
- Подсемейство Phaoniinae
- Триба Atherigonini
- Триба Phaoniini
- Подсемейство Reinwardtiinae
- Подсемейство Stomoxyinae
В семействе насчитывают 181 род с 5190 видами[6]:
Adia Aethiopomyia Afromydaea Agenamyia Albertinella Alluaudinella Altimyia Amicitia Anaphalantus Andersonosia Anthocoenosia Apsil Arthurella Atelia Atherigona Auria Azelia Balioglutum Beccimyia Biopyrellia Bithoracochaeta Brachygasterina Brevicosta Bruceomyia Bryantina Buccophaonia Calliphoroides Camptotarsopoda Caricea Cariocamyia Cephalispa Chaetagenia Chaetopapuaia Chaetophaonia Charadrella Chortinus Coenosia Cordilura Cordiluroides Correntosia Crucianella Curranosia Cypselodopteryx Cyrtoneurina Dasyphora Deltotus Dichaetomyia Dimorphia Dolichophaonia Drepanocnemis Drymeia Eginia Eginiella Eudasyphora Exsul Fraserella Graphomya Gymnodia Gymnopapuaia Haematobia Haematobosca Haematostoma Haroldopsis Hebecnema Helina Helinomydaea Heliographa Hemichlora Hennigiola Hennigmyia Huckettomyia Hydrotaea Idiohelina Insulamyia Itatingamyia Lasiopelta Limnohelina Limnophora Limnospila Lispacoenosia Lispe Lispocephala Lispoides Lophosceles Macroeginia Macrorchis Magma Megophyra Mesembrina Metopomyia Microcalyptra Mitroplatia Morellia Mulfordia Musca Muscina Mydaea Myiophaea M\yospila Neivamyia Neodexiopsis Neohelina Neolimnophora Neomuscina Neomyia Neorypellia Neurotrixa Notoschoenomyza Nystomyia Ochromusca Ocypodomyia Ophyra Opsolasia Orchisia Oxytonocera Pachyceramyia Palpibracus Papuaia Papuaiella Paracoenosia Paralimnophora Parastomoxys Parvisquama Passeromyia Pectiniseta Pentacricia Phaomusca Phaonia Phaonidia Phaonina
Pictia Pilispina Plexiopsis Plumispina Polietes Polietina Potamia Prohardyia Prostomoxys Pseudocoenosia Pseudohelina Pseudoptilolepis Psilochaeta Pygophora Pyrellia Pyrellina Reinwardtia Reynoldsia Rhabdoptera Rhinomusca Rhynchomydaea Rypellia Sarcopromusca Scenetes Schoenomyza Schoenomyzina Scutellomusca Sinophaonia Souzalopesmyia Spanochaeta Spathipheromyia Spilogona Stomopogon Stomoxys Stygeromyia Syllimnophora Syngamoptera Synthesiomyia Tamilomyia Tertiuseginia Tetramerinx Thaumasiochaeta Thricops Trichomorellia Villeneuvia Xenomorellia Xenomyia Xenotachina Xestomyia
Экология мух
Среди мух есть как обитатели дикой природы, так и синантропные виды, живущие рядом с человеком. По степени связи с человеком мух разделяют на поселковых, полупоселковых и пастбищных.
Поселковые виды приурочены к населённым пунктам. Они живут и размножаются исключительно в условиях посёлка. Некоторые виды, например, комнатная муха (Musca domestica), тесно связаны с человеком. Они обитают в жилых помещениях или вблизи них. Питаются пищей людей, подлизывают пот, а также выделения слизистых оболочек и ран. Местами развития личинок служат человеческие фекалии и пищевые отходы. Отсутствие домашних животных в местах обитания таких видов никак не сказывается на их жизнедеятельности. Другие же виды, напротив, приурочены только к тем населённым пунктам, где есть скот. Связь таких мух с человеком осуществляется через домашних животных. Источником питания взрослых особей служат животные, реже человек. Личинки развиваются в навозе. Примером может служить кровососущая муха осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans).
Полупоселковые или факультативно-поселковые виды обитают как в населённых местах, так и в природных условиях. Примером этой группы могут служить все виды мясных мух.
В посёлки могут залетать и пастбищные мухи, личинки которых развиваются в помёте скота на пастбищах.
Экология
Личинки обитают в почве или гнилой древесине и питаются личинками насекомых или растительными веществами.
Питание
Ктыри — хищники, охотящиеся на различных насекомых[7], иногда добычей ктыря может стать другой ктырь. Агрессивность ктырей настолько велика, что они вступают в схватку с такими хорошо вооруженными насекомыми, как пчелы, осы, жуки-скакуны.
Хотя в хоботке ктырей и отсутствуют мандибулы, другие части ротового аппарата — , подглоточник и нижняя губа — образуют весьма совершенный колющий орган. Слюна ктырей содержит сильный яд, от которого пойманное им насекомое мгновенно умирает. Пойманный рукой ктырь иногда кусает и человека. Укус ктыря схож по болевым ощущениям с пчелиным.
Экологическая классификация
В зависимости от места охоты выделяют несколько экологических групп ктырей (Лер, 1969):
- Геофилы (Geophils) — охотятся на поверхности земли
- Герпетобионты (Herpetobions) — на поверхности земли, но в травяном ярусе
- Хортобионты (Chortobions) — внутри травяного яруса
- Эпифитобионты (Epiphytobions) — над травой
- Эпифитогеобионты (Epiphytogeobions) — на земле и на траве
- Таннобионты (Tannobions) — на деревьях
Поведение
Взрослые особи ведут активный дневной образ жизни и наблюдаются на большей части занимаемого ареала с марта по октябрь. Они хорошо и быстро летают, способны преодолевать значительные дистанции в поисках пищи и подходящего субстрата для откладывания яиц. В полете издают характерный жужжащий звук.
Падальницы обладают необычайно развитым обонянием и в состоянии учуять падаль на расстоянии нескольких километров.
Зеленые мухи предпочитают селиться на открытых травянистых местностях с обилием цветущих растений, имеющих гнилостный аромат. Имаго питаются цветочным нектаром, медвяной падью, соком деревьев и спелых фруктов. Особенно их привлекают цветки поповника (Leucanthemum vulgare), ивы пепельной (Salix cinerea), молочаи (Euphorbia) и гриб сморчок вонючий (Phallus impudicus).
Личинки являются убежденными некрофагами. Они питаются трупами, гниющим мясом, экскрементами или паразитируют на коже животных.
Примечания
- ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Том 5. Двукрылые, блохи. Часть 2 / под общ. ред. Г. Я. Бей-Биенко. — (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 103). — Л.: Наука, 1970. — С. 607. — 944 с.
- ↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 282. — 304 с.
- ↑ Скуфьин К. В., Хицова Л. Н. К фауне каллифорид (Diptera, Calliphoridae) Европейской части СССР // Вестник зоологии : журнал. — 1974. — № 4. — С. 87—89.
- ↑ Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 412. — 463 с.
- ↑ 1 2 Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны). — СПб.: Зоологический институт РАН, 2003. — С. 158—159. — 252 с. — ISBN 5-98092-004-8.
- ↑ Хрулёва О. А., Зинченко В. К. Падальные мухи (Diptera, Calliphoridae) острова Врангеля (Чукотский АО, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал : журнал. — 2017. — Т. 16, № 4. — С. 388—389.
- ↑ Негробов О. П., Черненко Ю. И. Определитель семейств насекомых. — Воронеж: Издательство воронежского университета, 1990. — С. 171. — 184 с. — ISBN 5-7455-0147-2.
- ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski M. B. (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2011. — 1 December (vol. 3148). — P. 222–229. — ISSN .
- ↑ Mónica G. Chirino, Patricia J. Folgarait, Lawrence E. Gilbert, Silvia Lanzavecchia and Alba G. Papeschi. Genetics and Molecular Biology, 32, 4, 740—747 (2009)
Эта страница в последний раз была отредактирована 18 марта 2019 в 19:00.
Распространение
Распространены на всех континентах кроме Антарктиды, преобладают в субтропиках. В Норвегии 20 видов, в Италии около 140 видов, в Калифорнии — около 500 видов. Они являются особенно многочисленными в саванне, степи и аридных областях (пустынях). Значительно меньше ктырей найдено в лесах, где они обнаруживаются на полянах и на речных берегах. Редкие виды встречаются во влажных болотистых участках. По речным системам ктыри рода Lasiopogon проникают в зону тундры, тогда как Cyrtopogon замечены в горах в высотах на 4500 м выше уровня моря. Распределение по зоогеографическим областям[2]:
- Палеарктика — 148 родов, 1634 вида
- Неарктика — 102, 1053
- Неотропика — 144, 1245
- Афротропика — 116, 1455
- Индомалайская — 81, 915
- — 79, 552
Примечания
- ↑
- ↑ 1 2 McAlpine J. F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. P. 1397—1518 // McAlpine J. F., Wood D.M.(eds.) Manual of Nearctic Diptera. Vol.3. Agricultura Canada Monograph No 32 Ottawa: Research Branch of Agriculture.P.1333-1581.
- ↑ Wood D.M., Borkent A., 1989. Phylogeny and classification of the Nematocera.P.1333-1370// McAlpine J. F., Wood D.M.(eds.) Manual of Nearctic Diptera. Vol.3. Agricultura Canada Monograph No 32 Ottawa: Research Branch of Agriculture.P.1333-1581.
- ↑ Woodley N.E.1989. Phylogeny and classification of the «Оrthorrhaphous» Brachycera. P.1371-1395// McAlpine J. F., Wood D.M.(eds.) Manual of Nearctic Diptera. Vol.3. Agricultura Canada Monograph No 32 Ottawa: Research Branch of Agriculture.P.1333-1581.
- ↑ 1 2 Родендорф Б. Б. Система и филогенез двукрылых//Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л: ЗИН АН СССР. 1977. С.81-88.
- ↑ Nagatomi A. 1996. An essay on phylogeny of the Оrthorrhaphous Brachycera (Diptera)//The Entomologist’s Monthly Magazine. Vol. 132. P. 95-148.
- ↑ Кривошеина Н. П., Зайцев А. И.,1989. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых. Итоги науки и техники. Сер. Энтомология. Москва: ВИНИТИ. Т. 9. 164 с.
- ↑ 1 2 Кривошеина Н. П., Кривошеина М. Г. Определитель двукрылых насекомых подотряда Brachycera-Orthorrhapha по личинкам. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2015. 384 c.
- ↑ Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых (INSECTA: DIPTERA) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны)// Труды Зоологического института РАН, Том 294, СПб., 2003. С. 1—250.
- ↑ Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии М. Колос, 2001
- ↑ 1 2 3 Дербенёва-Ухова В. П. Синантропные мухи // В кн.: Руководство по медицинской энтомологии. М.: Медицина, 1974, С.176-203
- ↑ В. М. Мокиенко, Т. Г. Никитина. Большой словарь русских поговорок. М: Олма Медиа Групп 2007
- ↑ Е. А. Быстрова, А. П. Окунева, Н. М. Шанский. Учебный фразеологический словарь. М.: АСТ 1997
- ↑ А. И. Фёдоров. Фразеологический словарь русского литературного языка. М.: Астрель, АСТ 2008
- ↑ Знаем ли мы русский язык? Книга третья. М.: Центрполиграф 2012
Описание
Длина взрослых особей составляет 9-11 мм. Компактное тело окрашено в зеленовато-золотистый цвет с металлическим отливом и покрыто мелкими темными волосками.
Крупные фасеточные глаза расположены в передней части головы и имеют красноватый оттенок. Ротовой аппарат развит слабо и предназначен для питания нектаром и фруктовыми соками.
Короткие и сильные крылья находятся по бокам торакса. Конечности черноватые и покрытые редким волосяным покровом. На них расположены вкусовые рецепторы.
Продолжительность жизни имаго зеленой падальной мухи 30-50 дней.
https://youtube.com/watch?v=LU0vQQJQHBk%3Ffeature%3Doembed
Классификация и филогения
Основная статья: Список родов ктырей
Всего свыше 7000 видов и 530 родов во всем мире в 9 подсемействах[7]. Вместе с несколькими другими семействами мух (Scenopinidae, Therevidae, Mydidae, Apioceridae, мухи-жужжалы Bombyliidae) ктыри образуют надсемейство Asiloidea. По расчетам Papavero (1973) ктыри возникли в Мезозойскую эру (Юрский период, Меловой период). В ископаемом состоянии известны 18 родов и 39 видов (Эоцен, Олигоцен, Миоцен)[8]. Ниже приведена филогенетическая схема этой группы[5]:
─Ктыреобразные (Asiloidea) ├─ Мухи-жужжалы (Bombyliidae) └─ N.N. ├?─ Темнушки (Scenopinidae) и Лжектыри (Therevidae) ├?─ Mydidae и Apioceridae └?─ Ктыри (Asilidae)
Схема филогенетических отношений основных подсемейств ктырей [Papavero (1973), Artigas & Papavero (1988)]:
|============= Leptogastrinae -|->, группа Leptogastrinae | | |== Ommatiinae -| |======| |======| | | | |======| |== Apocleinae -|->, группа Asilinae | | | | | | | | |========= Asilinae -| | |======| | | |== Laphriinae -| Asilidae <,<,===| |=============| |->, группа Laphriinae | |== Laphystiinae -| | | |=== Dasypogoninae -| | |======| | | | |=== Trigonomiminae -| |=============| |->, группа Dasypogoninae | |=== Stichopogoninae -| |======| | |=== Stenopogoninae -|
Морфология
Тело тёмное, иногда жёлтое, также бывает с металлическим блеском (синим или зелёным). Сверху тело покрыто волосками и щетинками длиной от 2 до 20 мм. Представители семейства обладают единственной парой перепончатых крыльев и парой жужжалец, трансформированных из задних крыльев. Голова у настоящих мух достаточно крупная, подвижная, при этом ротовой аппарат в виде хоботка приспособлен для сосания или подлизывания жидкой пищи.
Настоящие мухи, чтобы выжить, полагаются в большой степени на зрение, поэтому имеют , составленные из тысяч индивидуальных линз и очень чувствительных к движению. Некоторые виды имеют очень точное трёхмерное видение.